稻属植物的两个栽培种起源于什么时期？

在稻属植物种的分类中，国内外学者一致公认有两个栽培稻种，一是亚洲栽培稻（Oryzasativa），又名普通栽培稻；二是非洲栽培稻（O.glaberrima），因其茎秆、稻叶和谷壳光滑无毛，又名光壳栽培稻。亚洲栽培稻广泛分布全球各大洲，而以亚洲分布最广，种植面积最大，产量最多。非洲栽培稻起源于热带西非洲，并局限于在该地区种植。关于非洲稻的起源，法国教授Porteres（1945）作了著名的研究，曾详细调查过非洲稻。非洲最早的稻是一种仅分布于西非的短舌野生稻（Oryzabreviligulata）（现名为：O.barthiiA.Chev.，译名为巴蒂野生稻或短舌野生稻）。据说大约公元前1500年西非就开始栽培这种稻子，并演化成现在非洲栽培稻。短舌野生稻发源于尼日尔河三角洲一带，最初它具有近似水生或半水生的浮稻性质，后来在冈比亚河两岸和几内亚的山腰地带，才完成了各种各样品种的分化。

据研究，非洲栽培稻分布在西非的5～17癗，其初级起源中心是位于马里境内的中部尼日尔河三角洲，而次级多样性中心位于塞内加尔、冈比亚和几内亚。非洲栽培稻未正式划分为亚种或生态地理种，只一般分为浮生型和直立型（非浮生型），前者适宜作深水稻或浮稻种植。由于非洲栽培稻一般表现高秆、少蘖、易落粒、低产等不良性状，已逐渐被亚洲栽培稻所取代。目前非洲栽培稻只能在沿着尼日尔河两岸易涝平原地区的少数稻田或沼泽稻田中发现。

现在非洲各地栽培最广泛的是普通栽培稻（Oryzasativa），大约于公元10世纪前后由阿拉伯人传到东非海岸，16世纪初由葡萄牙人带入西非。而非洲栽培稻却局限于发源地西部非洲。

上述两个栽培稻种有三个显著区别的性状：①叶舌：亚洲栽培稻具有长、尖锐、分为两裂的叶舌，而非洲栽培稻的叶舌短圆、平截、不分成两裂；②小穗茸毛：大部分亚洲栽培稻谷粒颖壳一般有茸毛（美国的长粒型品种、中国云贵高原的光壳陆稻以及印度尼西亚的部分品种为光壳类型）；③穗分枝：亚洲栽培稻具有二、三次分枝，而非洲栽培稻无第二次穗分枝。

两个栽培稻种有两个共同特点。特点之一是各具有两个最近缘野生种，其中一个多年生，另一个为一年生。亚洲栽培稻的多年生近缘种曾有不同的种名，丁颖（1949，1957）采用了Roschevicz（1931）所定的O.sativaf.spontanea，冈彦一和张德慈则认为spontanea是栽培稻与野生稻之间渐渗杂交后代在稻田中形成的杂草稻（weedyrice），Sampath（1964）将多年生普通野生稻定名为O.perennis，而Tateoka（1964）和张德慈（1976）均定名为O.rufipogon。目前认为多年生普通野生稻正确名称应为O.rufipogonGriff.，一般生长在沼泽地，浮生或匍匐在地面，穗松散，小穗长而窄，有长芒。在南亚（分布在印度）存在着一年生普通野生稻并被命名为Oryzanivara（Sharmaandshastry，1965），生长在热带高原地区的沟渠，株高约1m，半散生习性，半散生穗型，谷粒较宽大，有芒。冈彦一（Oka，1988）认为亚洲普通野生稻（O.rufipogon）呈现出一种多年生—一年生的连续性变异，还发现有杂草类型。因此，可以分为多年生、中间型、一年生和杂草型。

非洲栽培稻的近缘多年生野生种为长药野生稻（O.longistiminata），广泛分布自西非的塞内加尔到东非的马达加斯加岛，从北非的苏丹至南非的津巴布韦，株高可达1.5m，适应沼泽环境、匍匐生长，与亚洲多年生种相似的，具有膜质化的长而尖锐、分为两裂的叶舌，穗型分散，但自交不亲和性。一年生野生种为O.barthii，也曾用种名O.breviligulata，植株较矮，生长于季节性沟渠，与非洲栽培稻具有相同的性状，其叶舌短圆、平截、不分为两裂。但小穗较长而有茸毛，有长而坚硬的芒。当一年生野生种与非洲栽培稻同时生长在稻田时，经常发生天然杂交，其后代与两亲回交，产生许多中间类型，称为杂草种stapfii类型。上述多年生、一年生野生种及中间类型伴生在稻田里成为草害。

两个栽培种及其最近缘野生种的共同特点之二是具有相同的基因组AA，而其亚基因组，亚洲栽培稻及其近缘野生种均为AA，而非洲栽培稻为AgAg，多年生种为A1A1，一年生种为AbAb。

关于两个栽培稻种的起源与演化，张德慈（Chang，1976，1985）综合地球科学（尤其是板块构造与移动学）、考古学、历史与史前学、人文学、生物地理学、作物演化学、农业历史等可用资料与证据，提出稻属原始生境为白垩纪初期“冈瓦纳超级洲”（Gondwanaland），两个栽培稻在超级洲碎裂漂移前具有一个远古共同祖先演化而成（图2-9）。在这个超级洲未破裂和漂移以前，两个栽培稻在各自分隔的生态地理范围内按多年生野生种→一年生野生种→一年生栽培稻的进化路线进行平行分化与驯化，随着古大陆的分裂和漂移，两个栽培稻种被分隔在南亚大陆和非洲大陆板块，其进化路线如图2-9。

图2-9两个栽培种的进化途径

注：实线框代表多年生野生稻，虚线框代表一年生野生稻，单箭头代表直接血统，双箭头代表基因渗入杂交，括弧内为染色体组（引自Chang，1976）。

拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于这种植物具有以下特点：

（1）形态个体小，高度只有3Ocm左右；

（2）生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；

（3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；

（4）形态特征简单；

（5）基因组小，只有5对染色体。

虽然这种植物在许多方面"简单"，但它的大多数基因与其他"复杂"的植物基因具有很高的同源性，另外，由于这种植物的全部基因组测序已经完成，因此可以预测，拟南芥在植物学所有领域的研究中将发挥更大的作用。

我们生命科学实验室的12位同学在中科院沈阳应用生态所郝林老师的指导下，以拟南芥生态型Wassilewskija（简称WS）为实验材料进行组织培养，得到了完整的试管苗。与经典的植物组织培养材料胡萝卜相比较，拟南芥离体叶片。茎段等脱分化和再分化所需时间短，条件简单，试管苗以腋芽繁殖方式短时间内可得到大量植株。另外，在试管苗生长过程中，极易诱导花器官的形成，有的植株只有O.5cm高时，就发育成完整的花朵并开放，有些近1OO个丛生苗的植株竟能同时开花。我们还对试管苗的某些器官进行了观察，如气孔、表皮毛、维管束等，不仅增加了课外知识，还培养了探索大自然的兴趣，学习了科学研究方法，同时对拟南齐这种模式植物也有了进一步的认识。一材料与方法

1．实验材料

将拟南芥种子经10%双氧水消毒后接种于MS培养基上，于28度、光照1Oh培养五周，长出无菌苗。在无菌条件下切取叶片和茎段，接种于MS诱导培养基上。于白天28℃（附加光照12h）、夜间2O℃温箱中培养，长出愈伤组织后转移至分化培养基上。

2．培养基

基本培养基为MS，其中诱导培养基附加植物激素IAAO．5－2mg，分化培养基附加6BAO．5-1mg，IAAO．5mg；蔗糖2Og，琼脂1．2%，pH5．8。

3．叶片脱绿

将叶片放到盛有95op乙醇的eP－pendoff管中，用针头在盖上刺一小孔，在7O℃水浴中保温至叶绿素消失（约需2Omin）。如果需要完全去除叶绿素，则应在保温IOmin时更换一次乙醇。二结果与讨论1．愈伤组织的诱导和试管苗的分化在诱导培养基上培养1周，叶段和茎段的切口处开始膨大，两周后愈伤组织生长良好，表面呈粒状，局部变绿。在一些外植体上长出根系，在带芽的茎段上直接长出小苗。将愈伤组织切下转人分化培养基上，五周后就有芽和根分化，两周后小苗生长正常。将完整的试管苗取下转入新培养基上，l周后从苗基部生长出次生苗。在原培养基上生长2～3周后，将试管苗移入土壤可成活。

据报道，胡萝卜是第一个组织培养成功的植物，多年来一直是植物组织培养技术培训和教学的经典材料，但我们的实验表明，拟南芥也是一种组织培养的示范材料，这主要基于以下事实：

（1）易获得无菌苗。种子经表面消毒后接种于培养基上，五周后就可得到足够大且健壮的无菌苗，在无菌条件下切断并接种，几乎不会发生污染。相反，若对外植体进行表面消毒对初学者来说是较困难的，消毒时间长会导致外植体被"杀死"，而时间短又达不到完全消毒，且消毒剂的残留也会影响外植体的生长。另外，由于外植体的表面消毒步骤较多，很容易引起再污染，因此我们认为对初学者来说易于获得无菌苗是十分重要的。

（2）愈伤组织的诱导和试管苗分化周期较短。本实验结果表明，从愈伤组织诱导到完整植株再生只需1个月。

（3）植株分化率高，几乎所有的外植体都能诱导分化出苗。

（4）试管苗的繁殖速度快。将单一的试管苗分割后转入新的培养基上，1周后从其基部长出次生苗，长到一定大小后又产生新的次生苗，这样，2O多天后就可可由一株试管苗产生出100多株。

（5）诱导与分化所需条件简单。诱导培养基中只加IAA，且在一定浓度范围内均有效，分化所需激素也较简单。

2器官的观察

叶片脱绿后，在低倍或高倍显微镜下可直接观察气孔、表皮毛、维管束等的三维结构。与其他高等植物一样，拟南芥的气孔也是由两个大的保卫细胞构成，在细胞内侧（靠气孔一侧）分布有叶绿体。观察到了不同结构的表皮毛，最多是三叉的，也有极少数是双叉或单叉的。观察维管束发现，叶尖端的纸管束最先分化，越是靠近叶基部的纸管束分化水平越低。

气孔是植物的"口"，是植物与外界进行气体和水分交换的主要通道，通过观察气孔的立体结构有助于了解气孔的开闭机理，进而了解植物对气体和水分交换的调节机理。拟南芥的表皮毛是很特殊的，它是由单细胞构成，它的发育与分化相对简单，是研究高等植物细胞分化调控的极好材料，目前已有2O多种影响表皮毛发育的基因被鉴定出来。本实验中观察到的单叉和双叉表皮毛就有可能是基因突变所引起的，因为三叉是拟南芥表皮毛的正常结构。维管束是高等植物的主要组织之一，它的分化程度可以标志细胞的整体分化水平，叶片脱绿后能够很清楚地看到其维管束，因此通过这种方法可以研究植物细胞的分化。

3.开花的诱导

试管苗在分化培养基生长约2O大，大部分植株的顶端形成花器官，几天内花朵开放。解剖观察，花器官发育正常，每朵花苞各含4枚等片、花瓣和雄蕊及1枚雌蕊，涂片可看到发育良好的花粉粒，有的1OO多个丛生苗的植株上几乎都有花器官形成。

在日照10h条件下，拟南芥只进行营养生长，且其莲座叶生长很快，而在12h条件下培养，其莲座叶不再生长，而是抽苔开花，这说明拟南芥是一种长日照植物。植物开花的决定性因素是日照长短，而与植株的大小没有必然联系，有些植株仅O．5cm高就开花了。拟南芥的花器官诱导所需时间短，开花快，花朵多，因此我们认为它也是高等植物开花诱导实验的好材料。另外，根据报道，拟南芥与矮牵牛的花器官发育调控具有"ABC"理论，即随着花器官基因发生突变，四轮花器官可相互转变，这对研究高等植物花的成因具有十分重要的意义。